Генетико-селекционные основы.

 Герхард Шюлер, отрывок из книги " Доберман ", Москва 1996 год.

       Определение терминов и основы наследования. 

Сходство и различие между родителями и потомством - два биологических и противоположных друг другу явления наследования. Наследование означает перенос наследственных особенностей родителей на их потомство. Гены ( отделы ДНК хромосом в клеточном ядре ) являются единицами переноса наследственности. Они определяют наследственные признаки, например: окрас, форму головы, темперамент. Каждый ген является отделом хромосомы - микроскопической структуры клеточного ядра. Хромосомы можно также назвать группами сцепления генов. поскольку все гены одной хромосомы сцепленны друг с другом. В обычных клетках тела хромосомы всегда встречаются попарно ( диплоидно ). Число хромосом в одной клетке варьируются у различных животных. У собак каждая клетка тела ( диплоид ) содержит 78 хромосом ( у человека - 46, у крупного рогатого скота - 60 ). Клетки тела называют диплоидными, так как все хромосомы являются парными или двойными. Напротив половые клетки ( спермии или сперматозоиды и яйцеклетки ) называют гаплоидными, так как в них каждая хромосома встречаются только один раз ( по 39 хромосом на каждый сперматозоид и на каждую яйцеклетку ). В процессе мейоза ( деление созревания ) образуются зародышевые клетки ( гаметы ), каждая из которых содержит случайный набор хромосом, однако не менее одной из каждой пары. При возникновении клеток размножения ( гамет ) в яичке и в яичнике двойное число хромосом клеток тела посредством мейоза должно быть редуцировано в одинарное число хромосом.

На процесс наследования мейоз оказывается три вида воздействия, это: 
1) редукция двойного числа хромосом; 
2) случайное распределение отцовских и материнских хромосом в половых клетках ( гаметах ) рассматриваемого племенного животного; 
3) рекомбинацию наследственных факторов ( перегруппировка участков хромосом в следствии кроссинговера ) внутри пары хромосом. 

Второй эффект, как основу расщепления у гетерозиготных племенных животных, можно представить себе на экстремальном примере. Большинство яйцеклеток суки, полученной скрещиванием добермана и боксера ( экстремально гетерозиготная ) с учетом статистической вероятности содержит приблизительно половину хромосом добермана и половину хромосом боксера ( например 19:20 или 18:21, но в сумме всегда 39 ). Однако в экстремальном случае могут также встречаться яйцеклетки, в которых будет 38 хромосом добермана плюс одна хромосома боксера, либо только 39 хромосом добермана или 39 хромосом боксера. Третий эффект проявляется в виде смешения хромосом добермана и боксера во время деления мейоза ( кроссинговер ). Если в процессе оплодотворения сперматозоид соединяется с яйцеклеткой, то развивающийся в последствии эмбрион и затем щенок содержит в каждой клетке тела 78 хромосом, одна половина которых происходит от матери, а другая - от отца.

В процессе образования половых клеток и развития зародышей происходят дальнейшие случайные события, на которые заводчик не может повлиять: 
1) за каждую вязку из 300-800 миллионов сперматозоидов лишь небольшая часть ( тысячи ) попадает в яйцевод - как место оплодотворения. Из тысяч сперматозоидов менее 20 оплодотворяют имеющиеся яйцеклетки; 
2) приблизительно из 10000-20000 зародышевых зачатков, возникающих в яичнике новорожденной суки, путем мейоза развивается лишь крошечная часть зрелых яйцеклеток; 
3) только около двух третей из 10-20 овулированных яйцеклеток оплодотворяются во время течки, оставшаяся часть отмирает ( гибель зародыша, влияние окружающей среды, летальные мутации ); 
4) наконец, заводчик осуществляет селекцию щенков, или выбраковку в больших пометах. 

Несмотря на все перечисленные случайные события, качество щенков в значительной степени может определяться заводчиком путем систематического планирования разведения - в этом заключены творческие потенциальные возможности повышения уровня породы. Понятие однородной ( гомозиготность ) и неоднородной ( гетерозиготность ) наследственности играют важную роль в разведении. Гомозиготные племенные животные хорошо передают свои признаки потомству, в то время как гетерозиготные - как правило, плохо. Однако на деле этот вопрос значительно усложняется тем, что одна и та же собака по одним признакам может быть гомозиготной, а по другим - гетерозиготной. Гомозиготной по всем признакам собаки практически не существует. 

       Правила наследования качественных и количественных признаков.

Признаки собаки можно разделить на две группы. Главный критерий классификации того или иного признака - это доля влияния наследственных факторов или окружающей среды на внешнее проявление признаков и свойств. На проявление качественных признаков ( таких как окрас, группа крови, моногенные наследственные дефекты, белки-ферменты ) влияние окружающей среды незначительно, оно определяется главным образом наследственными факторами. Не зависят от окружающей среды признаки, которые управляются одним, или самое большее - двумя генами в процессе наследования ( моногенный или биогенный тип наследования ). Для количественных признаков ( функциональные признаки, форма тела, признаки поведения, большинство всех остальных признаков ) все складывается совсем наоборот - участие окружающей среды в проявлении признаков велико, ее влияние на внешность добермана значительна. Поэтому мы говорим о признаках, зависимых от окружающей среды; количество генов, которыми они обусловлены, варьируется от трех ( минимально ) до очень большого числа ( полигенный тип наследования ). 

       Наследование качественных признаков.

Здесь можно применить классические правила наследования Грегора Менделя, знания и взгляды которого являются главной предпосылкой для понимания более сложных процессов наследования полигенно обусловленных признаков ( большего числа всех признаков вообще ) и в целом процессов, связанных с разведением животных. 

1. Правило единообразия. Только одна пара генов как основа: если спаривают гомозиготных родителей, отличающихся одним признаком, последующее поколение F1 внешне и генетически единообразно.

2. Правило расщепления ( простой менделизм ): если спаривают двух родителей поколения F1, поколение F2 расщепляется в устойчивом числовом соотношении.

3. Правило независимости. Две или более пары генов как основа наследования ( правило новых комбинаций ): если спаривают гомозиготных родителей, различающихся одним или несколькими признаками, то аллели различных генов комбинируются свободно независимо друг от друга ( ограничение только в случае сцепления и кроссинговера ). Короче говоря, менделевские законы описывают закономерности распределения генов в процессе оплодотворения ( яйцеклеток и сперматозоидов ). Они необходимы для понимания основных генетических взаимосвязей и являются основой популяционной генетики.

Эти правила позволяют сделать два важных вывода: 
а) каждый ген существует попарно в двух аллелях на гомологичных хромосомах; 
б) в процессе развития половых клеток ( сперматозоидов и яйцеклеток ) происходить ( во время мейоза ) случайное деление пополам числа хромосом и тем самым перераспределение наследственных факторов. Различные взаимоотношения генов и аллелей обуславливают типы наследственности, которые приводятся ниже. 

Доминатность и рецессивность. Пример: в месте расположения генаBlack ( B, черный ) находятся аллели Вb. У соответствующего добермана черный окрас, так как аллель В доминантен над аллелям b ( коричневого окраса ). При совместном расположении аллель b рецессивен по отношению к В, поэтому В обязательно подавит b. 

Промежуточный тип наследования, например, ген для цвета подпала. 

Множественная аллельность, например, в локусе гена дикого окраса. Имеется в виду локус сложных аллелей А ( агути ). 

Сцепление, когда два гена лежат на одной и той же хромосоме и поэтому наследуются " сцепленно ". 

Эпистаз, при котором два различных гена при проявлении признака вступают в взаимодействие друг с другом, например, гены цвета - В и D. 

Наследование пола, имеет место у всех млекопитающих, у которых так называемые половые хромосомы определяют пол зародыша: ХХ - самка, ХY -самец. Однако на половых хромосомах находятся и многие другие гены, которые определяют другие признаки.

       Наследование количественных признаков. 

Большинство признаков внешнего вида ( форма ) и поведения ( характер ) следует рассматривать как количественные признаки. Менделевские правила наследования хотя и действительны так же для них, но в практике разведения они почти не используются по следующим причинам: 
- основой наследования этих признаков чаще всего являются необозримое число генов, которые взаимодействуют друг с другом; 
- условия окружающей среды могут оказывать более или менее сильное влияние на признак ( средолабильные признаки, условия выращивания щенков ); 
- имеются плавные переходы между крайними проявлениями одного признака ( непрерывная вариация ); 
- при контрольных скрещиваниях четко выраженных расщеплений не происходит; 
- достичь гомозиготности для количественных признаков значительно труднее, чем для качественных признаков, большинство животных гетерозиготно; 
- провести оценку генотипической ценности и племенной ценности значительно сложнее, поэтому следует использовать математические популяционно-генетические методы; среднее значение Х, дисперсию ( S в квадрате ), стандартное отклонение ( S ), коэффициент наследуемости ( h в квадрате ), корреляции и др.. 

Вследствие влияния окружающей среды для количественных признаков, в отличии от качественных, сделать выводы о генотипе на основании фенотипа ( внешности ) нельзя за исключением редких случаев. Поэтому для этих полигенно обусловленных признаков следует учитывать отношения между наследственными факторами и окружающей средой в процессе наследования. Для такой оценки используется коэффициент наследуемости H в квадрате ( упрощенно - участие наследственных факторов в проявлении признаков ): 
а) h2 менее 0,4 - участие наследственных факторов незначительное ( влияние окружающей среды большое ); 
б) h2 от 0,4 до 0,7 - участие наследственных факторов среднее ( влияние окружающей среды среднее ); 
в) h2 более 0,7 - участие наследственных факторов значительное ( влияние окружающей среды не значительное ). 

Чем выше коэффициент, тем лучше фенотип совпадает с генотип и тем меньше значения имеет оценка племенной ценности по результатам оценки потомства. Чем ниже коэффициент, тем сильнее влияние окружающей среды на признак и тем большее значение имеет оценка племенной ценности по качеству молодняка. С возрастанием коэффициента наследуемости значение предшественников и потомства для оценки племенной ценности добермана падает, если имеются налицо данные об экстерьере и работоспособности самого племенного животного. Для признаков с высоким h2 ( качественные признаки ) достаточен отбор по индивидуальным рабочим качествам и экстерьеру ( фенотипу ) особи, так как генотип явствует из фенотипа. Напротив при низком h2 ( количественные признаки ) это не возможно, так как рабочие качества и экстерьер в значительной степени зависят от хороших или плохих условий окружающей среды. По этому со снижением h2 возрастает значение оценки молодняка и оценки племенной пригодности, так как генотип выводиться не из фенотипа, а в значительной мере из качества молодняка.

С точки зрения практической работы по разведению можно сделать вывод, что, например, из пяти кобелей, предполагаемых на вязку с определенной сукой, должен быть выбран путем ранжирования относительно более препотентный. Племенной кобель, особенно если учесть количественные признаки, в которых сука обнаруживает слабость, должен намного превосходить ее и на своих потомках демонстрировать незаурядную наследственную способность. Опубликованные в специальной литературе результаты многочисленных опытных скрещиваний, имеющих целью определить характер наследования различных признаков формы тела ( размер тела, форма головы и ушей, пропорции тела, длина верхней и нижней челюсти, передних и задних конечностей и т. д. ), позволяет заключить, что отдельные части тела подчиняются различным типам наследования.

Источник: http://doggi.ru/