О крипторхизме собак.

Ролле Н. Н.

СООБЩЕНИЕ О НОВЕЙШИХ ДАННЫХ ЗАРУБЕЖНОЙ НАУКИ О КРИПТОРХИЗМЕ СОБАК.

Докладчик - Ролле Николай Николаевич, старший лаборант института Цитологии Академии Наук СССР, член Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Академика Вавилова, судья по служебному собаководству. ( г. Ленинград )

Сообщение сделано на Комиссии племенного разведения Федерации служебного собаководства ЦК ДОСААФ СССР 19 декабря 1968 года.

Характер исследования и распространения крипторхизма у собак отражены в отечественной литературе очень мало ( известны труды кинолога Песиковой, опубликованные в 1934 году в журнале " Медицина и биология " ), поэтому придется много ссылаться на исследования зарубежных авторов. 

       Что же такое крипторхизм ? 

В переводе с латыни этот термин означает " скрытое яичко " ( " криптос " - скрытое, " орхис " - яичко ), т. е. неспустившееся в ходе внутриутробного развития плода до своего нормального положения на дно мошонки. 

Крипторхизм не является редким заболеванием, и он довольно широко распространен у всех видов животных и даже у человека. ( По данным Харни и Вольгина - 1958 г. у людей аномалия в положении яичка наблюдается примерно в 0,3% случаев, тогда как у собак подобные аномалии встречаютс значительно чаще - в среднем в 3,6% случаев ). Последним обстоятельством и объясняется повышенный интерес к этой проблеме ученых всего мира. 

Крипторхизм наблюдается чаще справа ( правосторонний крипторхизм ). По статистике, которую приводит зарубежный специалист Гроб в своей работе " Причины крипторхизма ", Штутгарт 1957 г., у собак из 100 случаев обнаруженного крипторхизма в 50% случаев наблюдается правосторонний монокрипторхизм, в 38% случаев - левосторонний и в 12% случаев - двусторонний крипторхизм. 

В ходе изучения этого заболевания особое внимание уделялось вопросам эмбриопатогенеза крипторхизма и из целого ряда работ, посвященных этой теме, особый интерес представляет анатомоморфологическое исследование, выполненное Прентисом, Перкингтоном и Шварцем 1963 г. в Оксфорде ( Международный журнал " Урология " № 2 ). Эти авторы проследили на собачьих эмбрионах топографо-анатомические особенности положения яичек со времени их дифференциации до перемещения в мошонку. 

При эмбриональном развитии плода яичко закладывается очень рано, и уже у двухнедельных эмбрионов его можно обнаружить возле нижнего полюса mesonephros′а ( первичной почки ) на уровне 2-4 поясничных сегментов. К концу третьей недели эмбриогенеза яичко в связи с неравномерностью развития органов брюшной полости занимает почти весь объем большого таза, опережая в росте другие органы. Но в ходе дальнейшего развития эмбриона семенник под давлением быстроразвивающихся других органов оттесняется в область глубокого пахового кольца, т. е. к началу пахового канала. Затем яичко вновь мигрирует к переднему концу зародыша, но в дальнейшем оно снова опускается и у 5-6 недельных эмбрионов располагается уже у входа в паховый канал, а с 7-ой недели начинает продвигаться в него. К 8-9-ой неделе внутриутробного развития яички, как правило, достигают мошонки, хотя по данным некоторых ученых, например Хельбига ( журнал " Эмбриология " № 3 за 1958 год ), лишь 10-12 % собак рождается с семенниками, уже достигшими дна мошонки, у остальных они занимают нормальное положение лишь в 2-3 месяца.

Опускание ( миграция ) семенников происходит под влиянием двух факторов. Вначале яички значительно превышают другие органы по размерам, занимая почти весь объем большого таза, но затем в связи с разрастанием органов брюшной полости яичко пассивно смещается вниз под давлением с их стороны. Окончательное же опускание яичек происходить с помощью так называемого направляющего тяжа ( связки ), который соединяет нижний полюс яичка с лонным бугорком и мошонкой. Этот направляющий тяж проходит через мышцы передней брюшной стенки, где он на 4-5-й неделе эмбриогенеза разрастается и образует паховый канал, подготавливая путь для опускания яичек. Направляющий тяж обладает способностью к очень медленному сокращению под воздействием гормонов гипофиза и семенников, причем степень тетании ( сокращений ) оказывается в сильной зависимости от соотношения этих гормонов. 

При своем сокращении направляющий тяж увлекает за собой яичко и серозную оболочку брюшины, а также другие слои передней брюшной стенки, из которых в дальнейшем образуются оболочки яичек и семенного канатика. После перемещения семенника в мошонку направляющий тяж превращается в мошоночную связку. Так в норме протекает процесс опускания семенников ( tescensus testiculorum ), но на одном из этапов своего пути от нижнего полюса mesonephros′а до входа в мошонку яичко может задержаться. 

Подобное состояние называется ретенцией ( задержкой яичка ), которая может быть либо брюшной ( яичко осталось в пределах брюшной полости и не вошло в паховый канал ) или паховой, когда яичко задержалось в паховом канале. Помимо ретенций, к крипторхизму относится и другой, гораздо реже встречающийся вид аномалий, называемых эктопиями. Эктопия возникает в результате неправильного завершения процесса опускания яичка и может быть паховой или бедерной. В случае эктопии яичко выйдя из пахового канала, подвернувшись кверху, располагается по кожей в паху или на внутренней поверхности бедра, и легко прощупывается. Все виды эктопий обуславливаются причинами анатомо-механического характера, например, врожденными фасциальными карманами и складками, расположенными у корня мошонки препятствующими нормальному продвижению яичек в мошонку. 

Ретенция же происходит в результате недостаточно активного сокращения или вялости направляющего тяжа, что вызывается нарушением гормональной корреляции между гипофизом и внутрисекреторной системой семенника, образованной интерстициальными клетками Лейдига, вырабатывающими мужской половой гормон тестостерон. Это обстоятельство отмечается в работах Нельсона ( " Урология " № 9 за 1953 год ), Робинсона и Ингла ( " Урология " № 6 за 1954 год ) и Харни и Вольгина ( 1957 г. ), где прямо говорится, что причиной крипторхизма, в современном понимании его этиологии и патогенеза, являются гормональные наследственные факторы, наряду с первичным дефектом эмбриональных закладок. 

Вемингхаус ( " Урология " № 3 за 1960 год ) пишет: " ...крипторхическое яичко чаще всего является патологическим яичком АВ OVO, т. е. от зачатия, и по этой причине его опускание становится неполноценным ". 

Эту мысль подтверждают материалы блестяще проведенных экспериментов Уитнея ( 1952 год ) и данные Харни и Вольгина ( 1957 год ). Изучению крипторхизма очень способствовал метод тестикулярной биопсии, примененный упомянутыми учеными. Этот метод ( взятие пункции ) дает возможность проводить исследование на живых собаках, не причиняя им вреда. В исследовании Уитнея " Наследственные аномалии половых желез у собак " ( 1952 год ) приведены интересные сведения: из 64 биопсий, взятых у крипторхов, в 78 % случаев крипторхизм сопровождался недоразвитием извитых канальцев и их клеточных элементов, глубокими дегенеративными изменениями в семеннике, вызывающими различной степени половые расстройства: стерильность, недостаточное количество эякулята, недостаточное количество спермиев в эякуляте и т. д.. 

Глубоким дегенеративным изменениям в неспустившимся семеннике способствует и более высокая, чем в мошонке, температура брюшной полости ( разница составляет примерно 4-8° ), непригодная для нормального развития и сперматогенной функции яичек. В связи с этим представляют интерес работы Мортона ( 1963 г. ), перемещавшего яички оперативным путем из мошонки в брюшную полость и наблюдавшего при этом у нормальных собак прекращение сперматогонеза. при возвращении яичек в мошонку сперматогенез у таких собак восстанавливался, в то время как в случае низведения в мошонку крипторхического яичка сперматогенез не восстанавливался в 82 % случаев.

Но кроме сперматогенного эпителия, у крипторхов оказываются недоразвитыми и интерстициальные клетки Лейдига, являющиеся местом образования мужского полового гормона тестостерона, который не только определяет окончательное развитие половых желез и половое влечение, но и оказывает ингибирующее ( тормозящее ) действие на гормональные функции передней доли гипофиза. Последняя вырабатывает ряд важных гормонов ( например, адренокортикотропный гормон роста ), а также выделяет гонадотропный гормон, стимулирующий функции яичка. Деятельность гипофиза связана с гормональной функцией яичка, так что любое нарушение с их стороны вызывает различные гипофизарные изменения. Так, при первичной дисплазии ( недоразвитии ) яичка, наблюдаемой при крипторхизме, выработка тестостерона клетками Лейдига уменьшается ( так называемый первичный гипогонадизм ), в результате чего гипофиз начинает вырабатывать избыточное количество гонадотропных гормонов, не регулируемое недоразвитым яичком. В результате происходит нарушение гормональной корреляции, а неполноценные яички, не способные реагировать на гормональную стимуляцию со стороны гипофиза, не опускаются. Избыток в организме гонадостропных гормонов влечет за собой и нарушение функций гипофиза, в результате чего наблюдается избыточная гормональная активность его передней доли, - гиперфункция.

Интересны опыты, проведенные проф. Бестлером в лаборатории злокачественных опухолей на кроликах, у которых часто наблюдается крипторхизм. У животных, у которых оперативно перемещали семенник в брюшную полость, прекращался сперматогенез и резко уменьшалось выделение тестостерона, что вызывало морфологические изменения в гипофизе и сопровождалось усиленным выделением других гормонов передней доли, и с частности - аденокротикотропного гормона роста.

Американские ученые Хэмфри и Уорнер ( 1956 г. ) тщательно изучали в течение 20 лет наследование и проявление крипторхизма, наблюдая все особенности собак-крипторхов, специально разводимых " в себе " для этой цели немецких овчарок. Вот результаты их исследований: проведено длительное наблюдение и обследование 37 овчарок-крипторхов. Из них было 11 двусторонних крипторхов, из этих последних у 9-ти вообще не было сперматогенеза, у остальных двух наблюдались тяжелые половые расстройства. С точки зрения половых функций из 26 монокрипторхов у 11 наблюдались тяжелые расстройства, 1 был стерильным, у 5-ти были расстройства легкие и средней тяжести. С точки зрения экстерьера из 37 крипторхов 29 значительно превышали стандарт роста, 23 были физически недоразвиты, имея ослабленную конституцию. С точки зрения рабочих качеств из 37 крипторхов 2 были полными кретинами, абсолютно непригодными к дрессировке, у 5-ти наблюдалось замедленное образование и быстрое угасание условных рефлексов, у остальных ( большинства ) наблюдались пониженное торможение и повышенная возбудимость. 

Установлено, что крипторхизм несет с собой целый комплекс патологических изменений в организме. Исследователь Кох, работавший с различными породами собак ( спаниели, овчарки и др. ), в труде " Наследственные пороки у домашних животных " утверждает, что с крипторхизмом связаны такие врожденные дефекты, как укорочение шерстного покрова, периодические экземы, винтообразная закрученность хвоста, незарощение неба, нарушения цикла пустовок, выпадение слизистой оболочки влагалища у сук в период пустовки, ненормальности поведения при щенении ( пожирание щенков ), эпилепсия, гидроцефалия, эпи- и гипоспадия и др.. А английские ученые Хильберт и Хамильтон ( 1960 г. АВА ) прямо заявляют, что результатом гипофизарной гиперфункции у крипторхов является проявление последними признаков евнухоидизма с характерной диспропорцией скелета - чрезмерным ростом, высоконогостью, часто связанных с искривлением предплечий, косолапостью и разметом, недоразвитие половых органов, отставания в общем физическом развитии и ослаблении конституциональной крепости. Они также связывают крипторхизм с ожирением, часто встречающимся и у сук, передающих крипторхизм.

Из всего этого следует вывод, что крипторхизм не является изолированным пороком развития, а является результатом врожденной дисфункции желез внутренней секреции.

Но зло, причиняемое крипторхизмом, этим не ограничивается. Неспустившийся семенник чрезвычайно подвержен злокачественному перерождению, течение болезни бывает очень быстрым, метастазы поражают легкое, мозг, печень и селезенку. В ветлечебницах США в 1954-55 гг. зарегистрировано 127 случаев злокачественных опухолей неспустившегося семенника. Чаще всего злокачественные новообразования в неспустившемся семеннике представлены тератобластомами, саркомами, семиномами и эмбриональным раком. В целях предупреждения в Англии, Америке и ряде других зарубежных государств собак-крипторхов ( как и людей ) обязательно оперируют, выводя неспустившееся яичко в мошонку или в случае невозможности его выполнить, производя его ампутацию. 

 Факторами озлокачествления задержавшегося яичка по-видимому являются:
1) повышенная температура брюшной полости ( разность 4-8 градусов ); 
2) постоянная травматизация семенника окружающими органами;
3) но главной причиной частого злокачественного перерождения неспустившегося яичка является его биологическая неполноценность, вследствие нарушения процессов эмбриогенеза, а помимо морфологической и функциональной неполноценности такого яичка, выявляется большое влияние избыточного выделения андрогенов ( мужских половых гомонов ) и гонадотропных гормонов, наблюдающегося у крипторхов, на стимуляцию процессов карциногенеза ( озлокачествления ) ( Хильберт и Хэмильтон, 1960 г. ).

Ввиду наследственных гормональных нарушений и ослабления конституции, повешенной склонностью к злокачественному перерождению тканей обладают не только сами крипторхи, но и собаки, принадлежащие к линиям крипторхов. По данным Уитнея ( 1958 г. ), процент возникновения злокачественных новообразований в линиях крипторхов выше в 3-4 раза. Таковы основные последствия этой далеко не безобидной патологии.

       Наследственное ли явление - крипторхизм ? 

Исследователи разных стран - Хартли ( 1948 г. ), Кох ( 1955 г. ), Гаспер ( 1960 г. ), Уитней ( 1949-1958 гг. ), Штаубер ( 1965 г. ), Кохер ( 1963 г. ), Байер ( 1956 г. ) - единодушно утверждают, что крипторхизм наследуется, причем наследуется он не изолированно, а в комплексе со всеми другими патологическими явлениями, вызываемыми нарушениями гормональной корреляции в организме. Не большие разногласия вызвал лишь вопрос о характере наследования крипторхизма. Дело в том, что при определении способа наследования этого порока, поскольку он проявляется лишь у особей мужского пола, для получения статистических достоверных результатов анализа в исследуемых пометах требуется наличие не менее 6 кобелей, что встречается далеко не всегда. Тем не менее, в настоящее врем наследственность крипторхизма с достоверностью установлена. Крипторхизм является признаком рецессивным и вызывается присутствием в гомозиготном состоянии гена " с " ( малое ). 

Схема наследования крипторхизма осложняется тем, что существует еще один ген-супрессор, подавляющий проявление крипторхизма ( ген " С " большое ). Этот ген в гомозиготном состоянии оказывает летальные действие. В гетерозиготном состоянии он вызывает редукцию ( уменьшение ) числа зубов ( премоляров ) у собак. 

Фактор крипторхизм - ген " с " - локализован в одной из аутсом, т. е. наследование его не связано с половыми хромосомами, т. е. не сцеплено с полом. Поэтому генотипически крипторхами и переносчиками крипторхизма могут быть как кобели, так и сука, тогда как фенотипически этот порок проявляется лишь у кобелей, гомозиготных по гену " с " и при отсутствии гена-супрессора " С ". Но даже при наличии гена-супрессова " С " или в случае гетерозиготности гена " с ", ферментативное действие гена " с " сохраняется и приводит к проявлению у всех собак, несущих ген " с ", некоторых признаков дисфункции желез внутренней секреции ( например, увеличение роста, высоконогость, недостатки конечностей, экзема, ожирение, повышенная возбудимость и др. ), выраженных в той или иной степени, а присутствие гена " С " вызывает еще и уменьшение числа премоляров.

Перед зарубежной генетикой встала задача - как избавиться от крипторхизма. Немецкий исследователь Кох утверждает, что если крипторхизм наблюдается у 5% собак какой-либо породы, то на разведении этой породы надо поставить крест, ибо гетерозиготных носителей гена " с " имеется значительно больше. Чтобы избавить породу от этого порока, он рекомендует выбраковывать из племенного состава не только самого крипторха и обоих его родителей, но и их однопометников. Самым близким допустимым инбридингом он считает инбридинг в степени III-III. Такие же рекомендации дают и англичане ( Байер " Меры предупреждения распространения вредных дегенеративных признаков при разведении собак ", 1956 год ). Для правильного определения допустимости инбридинга определять его степень нужно при помощи коэффициента Райта, т. к. многократные и множественные инбридинги дают значительное увеличение этого коэффициента. 

Степени инбридинга, более высокие, чем III-III, ведут к быстрому нарастанию дегенерации в породе и связаны с появлением тяжелых врожденных уродств, увеличением смертности и т. д.. 

Чрезвычайно интересен опыт борьбы с крипторхизмом кинологов Англии. Уже более двух десятков лет Британским кинологическим клубом ( British Kennel Club ) поддерживается по породам генетическая коллекция собак, где собраны особи, гомозиготные по различным признакам, порочными для той или иной породы. Коллекция эта служит для того, чтобы на ее материале проверять собак-производителей на присутствие у них какого-либо " вредного " и порочного для породы гена. Когда крипторхизм был признан пороком, для этой коллекции была выделена группа собак, гомозиготных по гену " с " и не несущих гена-супрессора " С ". Выводилась она на теснейшем инбридинге до тех пор, пока в пометах не стали наблюдаться 100 % появление крипторхов. Одновременно с этим во всех породах были приняты самые решительные и радикальные меры борьбы с крипторхизмом, по рекомендациям Байера и Коха. В результате в течение нескольких лет все породы в Англии были очищены от крипторхизма, но до настоящего времени все производители для получения племенного аттестата обязательно проверяются на материале генетической коллекции на предмет крипторхизма, т. к. любой гетерозиготный по гену " с " производитель обязательно дает щенков-крипторхов при скрещивании с гомозиготными животными.

Американцы Уитней ( " Как разводить собак " ) и Харпл ( " Наследование крипторхизма у собак " ), Энимал Бридинг Экстрал № 8, 1958 г. ) сообщают о проведении аналогичных мероприятий в Штатах, причем через 2 года такой работы против крипторхизма количество случаев снизилось до 0,2 %.

И у нас борьбу с крипторхизмом следует проводить подобными методами - жестко и энергично, а результаты не замедлят сказаться.

Источник: http://www.irlsetter.narod.ru/